Книги по аквариумистикеО питании гидрофитов
«Поскольку гидрофиты никогда не испытывают недостатка в воде, лимитирующим в их развитии становится фактор питания», – замечает Г.Вальтер. Фотосинтез, как мы знаем, происходит на свету. Прежде всего, конечно, за счет использования углекислого газа, растворенного в воде. В атмосфере его доля крайне мала. Значит, диффундировать в воду, если в воде содержание растворенного СО2 уменьшается, он не может. Потребляя днем растворенный углекислый газ СО2, растения снижают содержание его в воде и оказываются в неблагоприятных условиях.
Впрочем, это касается мягкой воды, в которой растворено мало солей кальция. В «белой» воде Амазонки ионов кальция содержится до 7,76 мг/л, в прозрачной воде притока Рио-Топажос – 1,48, в «черной» воде Рио-Негро – 1,88, в Неве – 8,0, в Ниле – 15,8, в Москве-реке – 61,5, в Волге у Саратова – 80,4 мг/л. В водах, богатых кальцием, водные растения могут продолжать потребление, добывая углекислый газ из соединений кальция, из кислот и других соединений углерода. Очевидно, что добывать углекислый газ этими путями водным растениям значительно сложнее, чем растениям суши. И не все погруженные гидрофиты в равной степени «умеют» насыщаться путем разложения сложных веществ. Водные мхи, например фонтиналис, ассимилируют только несвязанный СO2. Использовав свободный СО2, мхи подщелачивают воду до рН, равного 8,8 и перестают питаться (Г.Вальтер, 1975, с. 313).
Так же ведут себя наземные растения в опытах, когда их заставляли ассимилировать в воде, многие растения-амфибионты, оказавшиеся в воде в период половодья или по воле любителя-аквариумиста, – они не «умеют» добывать углерод другими путями. Именно поэтому, попав в воду, многие виды эхинодорусов, анубиасов, орхидей резко замедляют или прекращают рост. Поэтому садовод должен быть крайне осторожным и не заглублять сразу же в воду аквариума приобретенные надводные отростки этих растений, следует дать им поплавать у поверхности, дождаться, пока они выпустят два-три листочка, «умеющих» дышать и питаться свободным СO2 в воде.
В водах, богатых известью, растения, способные усваивать бикарбонатный ион СО2, выделяют его из группы HCO3- (бикарбонат кальция диссоциирует, Са(НСО3)2 Са++ + 2НСО3), при этом образуются ионы ОН-, которые подщелачивают воду уже не до 8,8 как во время фотосинтеза фонтиналиса, а до 10 – 10,4 рН. В результате, ткани растений, плавающих около поверхности воды, разрушаются, если воду в аквариуме не перемешивает по вертикали струя воздушных пузырьков аэратора. В природе подщелачиваемые днем верхние слои воды перемешиваются при волнении на поверхности или течением воды.
Не все растения могут нормально существовать при высоких величинах рН – так называемый рН-барьер у разных видов разный. Например, элодея активно подщелачивает воду до 10,2-10,4 рН. Кабомба прекращает ассимилирующую деятельность при рН выше 8; валлиснерия – при рН чуть больше 10. Чем меньше водоем, тем резче колебания рН в воде ночью и днем, тем больше проявляется «несовместимость» разных растений, зависящая от разных рН-барьеров. Лобелия и изоэтис из олиготрофных озер с кислой реакцией воды вообще несовместимы с растениями, добывающими СО2 из бикарбонатов с сопровождающим этот процесс подщелачиванием. Лобелия и изоэтис не «умеют» также хитро добывать пищу, но гибнут не от голода, а от ежедневных резких скачков рН. Рядом с элодеей и валлиснерией голодают и многие другие растения с низким рН-барьером. Самые капризные и нестойкие водные растения – мадагаскарский апоногетон (увирандра) – сформировались и живут в предельно мягких водах, характеризующихся нейтральной реакцией. Поэтому и в подводном саду они требуют таких же условий. А мы их часто сажаем вместе с другими растениями, которые, предварительно уничтожив весь свободный СО2, начинают успешно извлекать его из различных соединений и оставляют наших гостей с Мадагаскара изо дня в день голодными, да еще подвергают их пыткам – каждодневному отравлению щелочной реакцией воды.
Ассимиляция бикарбонатов уже не химически, а физически протекает так: нижней стороной листьев растение втягивает раствор, ионы проникают внутрь, внутри листа происходит захват углерода, а кислород и гидроксид кальция Са(ОН)2 выделяются через верхнюю поверхность листьев погруженного растения. Гидроксид вступает в реакцию с имеющимся в воде бикарбонатом:
Са(ОН)2 + Са (НСО3)2 -> <- 2СаСО3 + 2Н2О.
Соль СаСО3 выпадает в осадок в виде игольчатых кристалликов кальцита. Этот осадок в природных водоемах серой пленкой покрывает стебли и листья элодеи, рдеста. С уменьшением количества карбонатов в воде и выпадением СаСО3 с осадок снижается временная (карбонатная) жесткость воды. Этот процесс называется биогенным умягчением воды.
Биогенное умягчение тем больше, чем выше освещенность растений в аквариуме. По этому процессу умягчения воды определяли активность разных видов гидрофитов в использовании бикарбонатов. Выяснилось, что активность эта бывает разной не только у разных видов, но и у одного вида при разной освещенности. Минимальная активность отмечена при освещенности 1000 лк, максимальная – 20000 лк (опыты японского ботаника И.Икисумы (1966) проводились на элодее и людвигии). Учитывая, что освещенность домашних подводных садов невелика, растения в них в большинстве своем после усвоения свободного СО2 явно недостаточно используют бикарбонаты и, следовательно, довольно ощутимо голодают.
Другим тормозом в ассимилятивной деятельности гидрофитов является неподвижность воды. В экспериментах Ф.Гесснера при застое воды всего в течение двух часов интенсивность ассимиляции резко падала. Если держать водные растения постоянно в застойной воде, то явные признаки голодания обнаруживаются даже, когда остальные факторы (свет, температура, наличие карбонатов и т. д.) оптимальны. Погруженные растения «хотят» купаться не только в свете, но и в воде, постоянно движущейся, омывающей ассимилирующие поверхности. Ф.Гесснер, замерив влияние такого купания, нашел, что при движении воды интенсивность фотосинтеза сильно расчлененных листьев увеличивается на 15% по сравнению с интенсивностью в стоячей воде, а нерасчлененных даже на 35%. Растения любят обедать на ветерке – так, очевидно, можно выразиться. Поэтому постоянное движение воды с помощью аэраторов и компрессоров является необходимым условием благополучия жизни подводного сада.
Однако некоторые растения – мадагаскарский апоногетон и многие криптокорины – живут в водах, весьма бедных бикарбонатами, но проточных. И с притоком новых порций воды эти растения все время получают все новые порции СО2. В стоячей или вращающейся по замкнутому циклу (аквариум – фильтр – аквариум) воде они, исчерпав свободный СО2, вынуждены переходить к добыванию углекислого газа из соединений СО2. Физиологические особенности этих растений, как показали исследования, довольно ощутимо препятствуют такому способу добывания углекислого газа – на листьях сначала появляются пятна и отверстия, а потом разрушается и сама ткань листьев. Как же быть в случаях, когда свободного СО2 явно недостаточно? Если мы при этом аэрируем аквариум с такими растениями, то СО2 при движении воды легче покидает воду. Получается противоречие: с одной стороны, надо обеспечивать движение воды, с другой – для некоторых растений – при аэрации содержание свободного СО2 в воде снижается и растения голодают. Именно поэтому уникальные мадагаскарские решетчатые апоногетоны, наиболее чувствительные к отсутствию свободного СО2, – столь недолгие гости в наших аквариумах.
Можно рекомендовать два пути сохранения этих растений. Один путь заключается в том, чтобы ежедневно полностью заменять воду. Каждый день на рассвете воду из водоема с живородящими рыбками, которые содержатся без растений, переливают в водоем с растениями, а из водоема с растениями, предварительно отлитую в промежуточный сосуд, выливают в аквариум с рыбками. Утомительно, хлопотно, но при прочих подходящих условиях капризное растение может жить годы, даже цвести и давать семена.
Другой путь – создать движение воды без аэрации, с помощью инжекторного устройства (насос гонит воду по трубкам через фильтр и с силой выбрасывает ее снова в аквариум). Выходные отверстия инжекторной системы помещают не над водой, где выбрасываемые струи аэрируют ее, а под водой. Вода таким образом движется, но не аэрируется. При этом способе необходима регулярная еженедельная подмена 1/3 объема воды, чтобы рост растений не прекращался. Естественно, подливается отстоянная вода соответствующей температуры.
Конечно, оба эти пути не идеальны, если мы имеем дело с редкими и капризными растениями. Идеальным был бы проточный аквариум, включенный в водопроводно-сливную систему нашего жилища: поступление и слив воды должны быть крайне минимальными, чуть ли не по каплям. Лишь в оранжереях можно сегодня видеть проточные бассейны с отрегулированной интенсивностью протока.
Есть, конечно, разные проекты насыщения воды свободным CO2. Например, проект, в котором предлагается углекислый газ понемногу подавать в аквариум из соответствующего баллона (для рыб это будет смертельно!); или, используя реакцию брожения, выделяющийся при этом СО2 по выходной трубке направлять в воду аквариума; или выливать в аквариум минеральную воду...
Ткани погруженных растений в 5 – 20 раз более проницаемы, чем ткани растений суши (это установил С.П.Костычев в 1933г.). Поглощают CO2 в основном поверхностные клетки – в них больше всего хлоропластов с хлорофиллом. Внутренние клетки получают значительно меньше CO2. По-разному работают не только клетки, но и листья. И.Икусима, изучая фотосинтетическую деятельность листьев валлиснерии в окрестностях Токио, установил (1966г.), что верхние части листьев работают как светолюбивые растения (максимум интенсивности фотосинтеза при 60000 лк), а нижние – как теневые (максимум при 20000 лк). Обычно расположенные у поверхности листья гидрофитов всегда крупнее нижних, а в ряде случаев они имеют и форму другую (Г.Вальтер, 1975, Т. 3).
Образующийся при фотосинтезе кислород не весь уходит в окружающую среду, часть его скапливается в межклетниках и в воздушных полостях растения – аэрокамерах. Эти полости обеспечивают растению большие размеры при очень незначительной объемной массе. Поэтому стебли и листья гидрофитов так свободно располагаются в воде; вырванные из грунта растения всплывают, с током воды перемещаются в другие участки водоема и, освоив новые территории, укореняются.
Кислород из межклетников используется и для дыхания. Но дышат гидрофиты и поверхностью листьев, стебля. По наблюдениям Г.Вальтера, молодые и старые листья функционально дифференцированы. Молодой лист погруженного растения начинает фотосинтезировать, когда листовая пластинка развернется. У растений, уже имеющих плавающие листья (кувшинки, ряд апоногетонов, водный банан и др.), молодой лист разворачивается только на поверхности воды. А вот в подаче кислорода к корням растений наибольшее участие принимают не молодые, а старые листья, переставшие фотосинтезировать.
Ф. Гесснер установил, что у кувшинок существует нисходящая подача кислорода сверху вниз, от листа к корням. Кислород поступает через устьица верхней стороны плавающего листа; солнце, разогревая лист, нагревает и находящийся в нем водяной пар. Смесь пара и кислорода устремляется к черешку и вниз к корням. Пока сохраняется упругость нагретого пара, идет проталкивание богатого кислородом воздуха вниз, к корням (Г.Вальтер, 1975, с. 320).
В общем объеме растения доля наполненных воздухом полостей составляет: основания быстро растущих листьев – 6%, увядшие, прекратившие ассимиляцию – 56%, корни – 60%, корневища – 38% (Г.Вальтер, 1975, с. 320). Следовательно, межклетники занимают совсем малую часть объема быстро растущих листьев. В зрелых листьях межклетники составляют до 1/4 объема – лист готовится стать органом дыхания растения. В старых листьях межклетники и проводящие воздух пути занимают более 2/3 объема.
Значит, многие гидрофиты (как с плавающими листьями, так и полностью погруженные) дышат, а главное, обеспечивают воздухом корни через старые листья. Эти сведения, кстати, противоречат тому, что говорится во многих пособиях по аквариуму, авторы которых утверждают, что более крупный песок и гравий лучше подходят для растений аквариума, так как способствуют омыванию корней водой и их «лучшему дыханию».
Гидроботаники проверили зависимость содержания кислорода в корнях водных растений от наличия у растений старых листьев. Оказалось, что до начала опыта корни контрольных и подопытных растений содержат довольно много кислорода, 16 – 18%, даже если в окружающей среде концентрация его всего 0 – 1%. Настоящий банк кислорода! Если у растения отрезать старые листья, содержание кислорода сразу упадет до 10%, а если зрелые, – до 3 – 4%. Причем, уменьшение содержания кислорода в корнях не зависит от количества его в окружающей среде.
Посмотрим, как у гидрофитов вместе с изменением функции листьев меняется их расположение. Лучше наблюдать за криптокоринами и лагенандрами. По мере появления новых листьев внутри розетки внешние листья, старые, чуть сильнее отклоняются от вертикали в стороны по сравнению с молодыми, активно фотосинтезирующими листьями. С появлением все новых листьев в центре розетки, зрелые лист за листом переходят на периферию, к функционированию в качестве «легких». А как же ведут себя еще более старые листья, которые до этого работали как кислородный насос? По мере перехода в стадию неассимилирующих стареющие листья один за другим все больше отклоняют еще более состарившиеся листья. Конечно, процесс этот медленный, но у криптокорин и лагенандр весьма очевидный. Лист, надобность в котором отпадает, сильнее отклоняется в сторону, черешок выгибается дугой, при этом вершина листа может упереться в грунт. Через 2 – 3 дня ненужный растению лист начинает быстро разрушаться, иногда всего за несколько часов его пластинка буквально разваливается. Утративший пластинку черешок ненадолго переживает лист – через 2 – 3 дня от него ничего не остается, он распадается на волокна.
Если же старый лист не утратил для растения функциональную ценность, но его пластинка по каким-либо причинам разрушилась, черешок может быть упругим еще несколько недель, а то и месяцев.
Стремясь создать в подводном саду красивую композицию, любители аквариума взяли за моду регулярно подрезать старые листья. Часто эти листья действительно некрасивы: пластинка пожелтела, края, а то и половина листа разрушились, поверхность покрыта водорослевыми обрастаниями. Но растение не сбрасывает лист – он растению нужен. Отсюда практический совет садоводам: не режьте старые листья, не мучайте растения. Регулярная подрезка всех стареющих листьев может привести к истощению или гибели всего сада.
Некоторые элементарные сведения о происхождении и систематике гидрофитов
Теперь, когда мы знаем, чем отличаются водные растения от растений суши, пора, вероятно, поговорить об их происхождении.
Эволюция, отмечает академик А.Л.Тахтаджян в книге «Система и филогения цветковых растений» (1966, с. 14), подобна своего рода стратегической игре живых организмов со средой, причем игра эта антиэнтропийна, значит, неупорядочена, живые организмы предпринимают в своем развитии и приспособлении к среде чисто случайные ходы, одни из которых оказываются неуспешными и даже вредными – и это ведет к гибели не сумевших приспособиться организмов, а другие – случайно удачными, способствовавшими лучшей приспособляемости – и это ведет к прогрессу данных организмов, когда эти удачные находки закрепляются в наследственной информации.
Жизнь зародилась на нашей планете в водной среде (в океане), там сформировались и первые растения – водоросли; они освоили не только море, но и пресные воды. Современные водоросли – потомки древних, вымерших – являются настоящими водными, или первичноводными, растениями: вода для них – среда первичная и единственная (лишь очень немногие из современных водорослей живут на суше).
Иная картина эволюции высших водных растений, главным образом цветковых. Огромным прогрессивным шагом в эволюции всего живого на нашей планете явился когда-то в прошлом выход предков теперешних растений из первичной среды на сушу8. В ходе эволюции растения все далее отходили от берегов, осваивали все новые участки суши, многообразились, все более отличались друг от друга, все более совершенствовали свою структуру и приспособляемость к различным условиям среды на суше. В водную среду эти растения пришли с суши, как гости, на разных этапах эволюционного развития. Отсюда разная приспособляемость гигрофитов к жизни в водной среде. И определяют эти растения как вторичноводные, в отличие от первичноводяых, которые никогда не выбирались из воды.
«Развитие растительного мира от низших форм к высшим, – пишет С.А.Шостаков в книге «Систематика высших растений» (1971), – шло в основном по пути приспособления к воздушной среде. Высшие растения, как правило, сухопутные формы. Редкий водный образ жизни здесь всегда вторичное явление». И далее С.А.Шостаков подчеркивает: «Жизнь в водной среде, где все части растения находятся в одинаковых условиях существования, не является стимулом к дифференциации, т. е. расчленению растительного организма».
Чтобы достигнуть такого сложного строения, гидрофитам пришлось в филогенезе пройти «суровую школу жизни» на суше.
Адаптивная эволюция растений, по словам А.Л.Тахджяна, протекает через три стратегических этапа. Первый – это прогрессивная эволюция, совершенствование всего организма. У растений постепенно развиваются механические несущие ткани, система проводящих сосудов, корни, стебли, листья, цветки – разнополые или одновременно имеющие мужские (тычинки) и женские (пестик) органы, – возникает восходящий ток соков от корней к листьям и т. д. Но наряду с дифференциацией и морфологическим усложнением возникает на этой стадии и более высокая интегрированность, гармонизация частей растения, слаженно и четко выполняющих свою функцию и обеспечивающих жизнестойкость всего растения. Возрастает сумма взаимоотношений со средой, ее разнообразными элементами, возникает до известных пределов свобода, вариантность этих взаимоотношений, что позволяет растению захватывать, осваивать все новые участки среды. Такое совершенствование взаимосвязи со средой шире морфологического усложнения.
Возьмем в качестве примера известное растение – гречиху. Она растет у дорог, иногда на довольно сухих участках, еще лучше – во влажных местах, но может расти и в воде, располагая листья на поверхности. Даже полностью погруженная в воду она не погибнет, правда, остановит рост на время, пока не спадет вода. Если не дождется – начнет тянуть хилые листья к поверхности. А дотянется – снова наберет силу, будет нормально расти и цвести. Недаром ее называют гречихой земноводной.
А тропический род гигрофил? Могут расти у дороги, на лугу, в дождевом лесу, у воды, полупогруженные, в воде с верхушкой стебля на поверхности воды и полностью погруженные. Например, криптокорины встречаются на стремнинах, в медленно текущих и стоячих водах – это водные формы; полупогруженные живут в мелкой воде; а наземные формы растут у берега, в низинах, во влажной подстилке леса. Один вид – реснитчатая криптокорина – приспособился жить даже в морской воде среди корней мангровых деревьев.
Конечно, свобода адаптации не бесконечна – ни гигрофилы, ни криптокорины сухих почв и воздуха не перенесут.
Вторым этапом в стратегии эволюции является специализация – возникновение частных, ограниченных приспособлений к существованию в определенных условиях среды. Специализация позволяет организмам расширять территорию своего распространения, приспосабливаться к новым условиям среды. Это плюс. Но есть и минус: всякая специализация заужает возможности растений. Именно такой узостью обладают гидрофиты: при изменении условий среды им трудно «переспециализироваться». Значит, с увеличением специализации снижается способность к адаптации.
Обратимся к примерам. «Наиболее водным» растением можно назвать роголистник. Он и растет под водой, и цветет в воде – без воды он совсем не может существовать. Кувшинка тоже водное растение. Но у нее есть развитая корневая система, а листья и цветки связаны с воздушной средой – специализация есть, конечно, но она не достигла такой степени, как у роголистника. Поэтому и способность приспосабливаться к изменившимся условиям среды у нее значительно выше. В 1912г. в журнале Киевского общества любителей аквариума был опубликован снимок, вызвавший сенсацию: на потрескавшемся, пересохшем илистом грунте сидят небольшие толстенькие ярко-зеленые кустики кувшинок. Сидят и ждут осенних дождей, чтобы вернуться к обычной «кувшиночной» форме. Именно этот снимок надоумил ленинградского садовода Н.Гаврилова организовать перезимовку кувшинок в горшках, пока ремонтируют бассейн.
Однажды в оранжерее Главного ботанического сада АН СССР в Москве я увидел интересное растение: из бетонного ящика густо тянулись вверх 15-сантиметровые мясистые черешки, на концах которых были устремившиеся вверх, толстые, плотные, дисковидные пластинки листьев. – Да это же лимнобиум, который вы мне привезли два года назад! – сказала мне садовод В.Чеканова. – Просто бассейн подсох немного, давно не подливала в него воды.
– Лимнобиум – тропический лягушатник, – изумился я, – эта розетка круглых зеленых листьев, плавающая на поверхности аквариума?
Впрочем, когда я спустя год увидел такой же лимнобиум в бассейне под парниковой крышкой у известного садовода И.Л. Заливского, пришлось еще раз удивиться: на поверхности воды плавала тоже розетка, но диаметром не 8 – 12 см, а всего 30! И листья были не светло-зеленые, а вишневые. Вот что сделали с этим растением 30° С в парнике в сочетании с ленинградским весенним солнцем. Ясно, что узкая специализированность, «степень водности», этого растения тоже меньше, чем у роголистника или валлиснерии, которые не могут существовать без воды.
«Среда, – отмечает А.Л.Тахтаджян, – многообразна и неупорядоченна. Осваивая новые участки ее, новые ареалы, растения изменяются соответственно характеру условий в этих ареалах». Постепенно происходит расхождение признаков у этих растений по сравнению с исходной формой. Сначала эти изменения касаются вегетативных органов, потом – наиболее консервативных – цветков. Сначала эти изменения неустойчивы, характерны только в данных условиях, а в иных – растение возвращается к исходной форме. Потом эти изменения постепенно фиксируются, становятся устойчивыми, передаются по наследству. Происходит дивергенция – расхождение признаков, образование новых разновидностей, а затем и видов.
Третьим этапом стратегии эволюции является регресс, или общая дегенерация. Так, приспособившись к жизни в воде, водные растения стали утрачивать отдельные органы, например, корни. Все живущие в воде растения утратили механические несущие ткани. А ряска пошла по этому пути еще дальше – она утратила не только корневую систему, но и листья, цветет очень редко и размножается преимущественно вегетативно. Такое упрощение обеспечивает успешное развитие и распространение вида. А расширение ареала и есть, по А.Н.Северцову, один из показателей прогрессивного развития вида.
Итак, на первом этапе эволюции водных растений формировалась совершенная структура, дифференциация и многогранность взаимодействия со средой. Этот этап растения проходили на суше, и только на суше. На втором этапе, когда гидрофиты снова «отправились» в воду, возникла специализация. На третьем этапе гидрофиты уже успешно освоили водную среду и избавились от приспособительных приобретений первого этапа, которые в однообразно устойчивой среде оказались лишними. Таков путь, пройденный в эволюции вторичноводными растениями.
Для того чтобы нам легко было ориентироваться в мире современных гидрофитов, познакомимся с некоторыми положениями систематики.
Высшие растения делятся на отделы, классы, порядки. Порядок делится на семейства, каждое из которых подразделяется на роды, а род – на виды. Вид назван Международным кодексом биологической номенклатуры основным рангом в классификации. «Каждое растение, – замечает А.Л.Тахтаджян, – с которым имеет дело исследователь, должно быть определено с точностью до вида, а во многих случаях даже точнее». Чтобы ученые разных стран, публикуя свои исследования на родном языке, могли при чтении работ друг друга или при встрече, понимать, о чем идет речь, решено было в науке пользоваться международным языком, понятным всем ученым мира. Для научного общения был избран латинский язык, на котором когда-то говорили жители древнего Рима. Теперь этот очень красивый, стройный и удобный язык мертвый, ничей, – на нем никто не говорит. Ученые всего мира договорились давать научные, понятные всем ботаникам мира названия растений на этом языке. Но разве нельзя обойтись русскими названиями? К сожалению, не всегда.
Русские названия – полушница, стрелолист, водяная лилия, водокрас, телорез, чилим... – издавна известны нашему народу, но для ботаника из другой страны они непонятны, ведь на его родном языке названия этих же растений звучат совсем иначе. Кроме того, народные названия не всегда точны. Водяная лилия, например, совсем не похожа на садовые лилии, а название «стрелолист», полученное растением благодаря сходству его листьев с пучком стрел в колчане, не может объединить растения, относящиеся к одному роду, но имеющие другую форму листьев. Кроме того, растения, обитающие, например, в тропических районах земного шара, часто не имеют исконно русских названий.
В ряде случаев ученые переводят на русский латинские названия. Однако иногда переводом не только трудно, но и неудобно пользоваться. Например, «растение, образующее колючие семена на соцветии» – это перевод одного слова «эхинодорус». Или апоногетон: А.Вендт посвятил полстраницы выяснению, похоже ли это слово на греческое, выдвинул несколько гипотез о его происхождении, а в итоге признался, что «происхождение этого названия не ясно...» Дословный перевод латинских названий на русский язык часто бессмыслен и не нужен.
В этой книге мы будем пользоваться латинскими названиями для тех растений, у которых нет обоснованных русских, и для мало распространенных.
Семейство обычно называется по названию самого характерного для него растения. Скажем, семейство алисмовых (Alismaceae) получило название от названия растения алисма (частуха). Но в семейство входят и другие роды – бальделия, сагиттария, эхинодорус.
Это все водные и болотные растения. А вот в семейство арендных (Агасеае) входит много наземных растений, водные и болотные составляют небольшую часть видов этого семейства. И наоборот, в семейство апоногетоновых (Aponogetaceae) входит только один род апоногетон – все растения водные.
Род объединяет ряд видов. Растения одного рода имеют одно название. Для различения видов К. Линней ввел бинарную систему – к названию рода (существительное) добавляется прилагательное, характеризующее именно данный вид: Cryptocoryne aponogetifolia (криптокорина апоногетонолистная), Aponogeton madagascariensis (апоногетон мадагаскарский).
Но что такое вид? В вид объединяют растения, сходные по морфологическим и физиологическим особенностям, имеющие общее происхождение и занимающие определенную область распространения. Известный советский ботаник В.Л.Комаров говорил: вид – это «морфологическая система, помноженная на географическую определенность». Для определения вида сегодня изучают морфологию, особенности клеточной структуры, генетическую характеристику, физиологию, биохимию растений и т. д.
В то же время вид надо рассматривать не как нечто законченное и уже сформировавшееся, а в динамике, в развитии. «Разновидность, – говаривал Ч. Дарвин, – есть зарождающийся вид». Осваивая новые ареалы с несколько иными условиями, растения могут постепенно приобретать отклонения от исходного вида и образовывать экологические формы, разновидности, или вариации, и подвиды.
Для обозначения таких отклонений от основного вида уже недостаточно бинарной системы, применяется тринарная, например: Cryptocoryne wendtii var. rubella (криптокорина Вендта, вариант (вар.) рубелла) или Cruptocoryne ciliata f. minima (криптокорина цилиата, форма (ф.) минима).
Новые разновидности и виды образуются путем не только освоения специфических ареалов, но и скрещивания. В природе порой возникают и межвидовые гибриды. Такие гибриды, отмечает К. Ратай, характерны для эхинодорусов9.
Если род распадается на характерные общностные группы, то их называют секцией. Из общего числа апоногетонов с цельнопластинчатыми листьями, обитающих во всех пресных водах Африки, Мадагаскара, Азии и Австралии, решетчатые виды явно выпадают, обособляются. Поэтому их можно выделить в секцию решетчатолистных в этом роде.
Описание нового вида ботаники ведут по эталонному экземпляру, если он представлен в сборе гербария одним растением, или по эталону, выбранному из серии однотипных растений, – по голотипу. Описывающий новое растение ботаник обосновывает выделение его в самостоятельный вид и дает ему название (бинарное) – новым будет только видовое определение. Новые роды выделяются реже, а семейства – в наше время огромная редкость в ботанике высших растений. Так, выделение А.Л.Тахтаджяном в его системе растений самостоятельного семейства барклайевых (при этом сохранено авторство первого ботаника, который такое выделение осуществил) было своего рода ботанической сенсацией.
Когда ученый впервые описывает выделенный им вид, он ставит после бинарного названия «species nov» (вид новый). Такие пометки можно найти около названий криптокорин в книге X.Ц.Д. де Вита, около криптокорин и эхинодорусов – у К.Ратая, апоногетонов – в работах X.В.Е. ван Бруггена. В работах других ботаников упоминание этого же вида будет несколько иным: после бинарного названия идет фамилия ученого, описавшего вид, и дата первой публикации о нем. Для видов, введенных в систему К.Линнеем и сохранивших свои названия, допускается вместо полной фамилии указывать одну заглавную латинскую букву L.
Действительным считается старейшее название, первейший автор. Но порой в последующих изменениях системы меняется название рода, тогда первый автор приводится в скобках. Накопление новых данных, появление новых видов вызывает иногда потребность пересмотреть прежнюю систему. Тогда производится ботаническая ревизия и публикация о ней так и называется: «ревизия рода...», или «ревизия семейства...» Последняя капитальная ревизия семейства апоногетоновых, произведенная X.В.Е. ван Бруггеном, принята всеми ботаниками. Опубликовал ревизии родов эхинодорус и криптокорина К.Ратай. Первая постепенно получила признание многих ботаников, вторая пока вызывает серьезные возражения. Эти три ревизии, естественно, изменили существовавшую до того систему А.Вендта.
Описывая виды водных растении, нам так или иначе придется соприкасаться с определенными системами. Семейства я буду указывать в соответствии с системой А.Л.Тахтаджяна, виды апоногетонов – по X.В.Е. ван Бруггену, криптокорин – по X.Ц.Д. де Биту, эхинодорусов – по К.Ратаю, остальные виды – по А.Вендту.
В бинарном названии на латинском языке родовое всегда пишется с заглавной, а видовое – с маленькой буквы. На русском языке родовое название мы будем писать со строчной буквы, а видовое получит заглавную только тогда, когда название, содержащее имя собственное в определении, пересказывается, так сказать, вольно (криптокорина Вендта). У одного вида может быть несколько названий. Эти названия являются синонимами основного, например: апоногетон мадагаскарский; увирандра; апоногетон фенестралис (если повторяется род основного названия, возможно сокращение – а. фенестралис).
